Это видоизмененный мегаспорангий (нуцеллус), защищенный покровами. В центральной части семязачатка одна из диплоидных клеток нуцеллуса делится мейозом, в результате чего возникают 4 гаплоидные клетки мегаспоры. Три из них отмирают, а одна претерпевает 3-х кратное деление митозом, образуя 8 гаплоидных ядер, находящихся в большой клетке - это и есть зародышевый мешок, который является гаплоидным поколением - женским гаметофитом цветковых. Пыльца попав на рыльце пестика, удерживается на нем, т.к. его покровы имеют неровности и выступы, а на поверхности рыльца выделяется липкая жидкость. На рыльце пестика пыльца прорастает. Из вегетативной клетки развивается длинная пыльцевая трубка, которая по тканям столбика дорастает до завязи и далее до семяпочки. Из генеративной клетки к этому моменту образуются 2 спермия, которые опускаются в пыльцевую трубку. Семяпочка одета особым покровом, в котором имеется небольшой канал - пыльцевход (микропиле), в которой и проникает пыльцевая трубка, несущая гаметы - спермии. Самая крупная гаплоидная клетка зародышевого мешка - яйцеклетка находится против пыльцевхода. В центре зародышевого мешка располагается еще одна очень важная клетка - центральная (диплоидная). Пыльцевая трубка через пыльцевход семяпочки входит в зародышевый мешок и лопается: один из спермиев сливается с яйцеклеткой (образуется диплоидная зигота), а другой спермий с центральной клеткой, образуя триплоидную клетку. Этот процесс называется двойным оплодотворением и был открыт в 1898 году С.Г. Навашиным. Диплоидная зигота многократно делится путем митоза и из нее формируется диплоидный многоклеточный зародыш (спорофит). Триплоидная клетка тоже делится путем митоза, образуя множество клеток, в которых накапливаются запасы питательных веществ (вторичный эндосперм). Таким образом, в результате оплодотворения из яйцеклетки возникает зародыш, из центральной клетки - эндосперм, из семяпочки - семя, из стенок завязи - плод.
Выводы:
1. После оплодотворения начинается образование семян, в завязь интенсивно поступают питательные вещества, из нее образуется плод, а из семязачатков - семя.
2. Потомство объединяет в себе признаки 2-х родителей отцовского и материнского организмов. Эти признаки через семена передаются следующему поколению.
3. Осуществляется материальная непрерывность между поколениями, восстанавливается диплоидный и семена, приспособленность их к распространению в природе.
После оплодотворения из семяпочки развивается семя, а завязь цветка разрастается и превращается в плод. Разросшиеся и видоизменившиеся стенки завязи называются околоплодником. Он защищает семена от неблагоприятных условий. В образовании плода могут принимать участие и другие части цветка: цветоложе, сросшиеся основания чашелистиков, лепестков и тычинок (цветочная трубка). В процессе созревания околоплодник претерпевает существенные биохимические изменения: происходит накопление сахаров, витаминов, жиров, различных ароматических веществ, на чем основано использование плодов человеком и животными.
По характеру образования различают плод:
а) настоящий (простой) - образованный только из одного пестика (у вишни, у сливы);
б) ложный, в образовании которого участвуют другие части цветка - цветоложе, околоцветник (у яблони);
в) сборный (сложный) - образованный из нескольких пестиков одного цветка (у малины, ежевики, лютика);
г) соплодие образуется из соцветия при условии срастания в нем цветков (ананас, шелковица, свекла, шпинат).
В зависимости от содержания воды в околоплоднике плоды делят на сухие и сочные, а по числу находящихся в них семян - на односемянные и много семенные. Созревшие сочные плоды имеют в составе околоплодника сочную мякоть.
Вопросы к коллоквиуму по теме
для студентов-биологов II курса ДО
Что такое семязачаток? Перечислите его составные части у Голосеменных.
Семязача́ток , или семяпо́чка (лат. ovulum ) - образование у семенных растений, из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя. Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений. У голосеменных - на поверхности семенных чешуек в женских шишках, расположен открыто в пазухе мегаспорофилла. В центральной части семяпочки (нуцеллусе) формируются в результате мейоза материнской клетки спор четыре мегаспоры, затем три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит. У голосеменных его иногда называют эндосперм, так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества.
С. состоит из нуцеллуса (центр. части, содержащей мегаспороцит) , одного или двух покровов (интегументов) и семяножки (фуникулуса) . На верхушке С. покровы обычно не смыкаются, остаётся узкое отверстие - микропиле.
Что такое нуцеллюс? Как происходит закладка и развитие семязачатка?
Нуц е ллус (от лат. nucella - орешек), центральная часть (ядро) семяпочки семенных растений; гомологиченмегаспорангию папоротникообразных. Включает питательную ткань и зародышевый мешочек, покрытый оболочкой, с маленьким отверстием, называемым микропилем.
Теории происхождения интегумента семязачатка.
Теломная
интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально вегетативных теломов вокруг одного спороносного. Эта теория согласуется с палеоботаническими находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным - семенным папоротникам.
Синангиальная
Согласно этой гипотезе, выдвинутой впервые английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия. Хорошим подтверждением «синангиальной» гипотезы являются примитивные семязачатки семенных папоротников, сохранившие часто весьма ясные следы своего синангиального происхождения. Семязачатки ряда семенных папоротников обладали сегментированными интегументами с проводящим пучком в каждом сегменте (камере).
Микропилярный и халазальный полюса семязачатка
В семенном зачатке халаза находится напротив микропиле, открывая интегумент. Халаза - это ткань где соединяются интегумент и нуцеллус.
Два полюса зародыша соответствуют корневому и побеговому полюсам.
В зародыше: гипокотиль и семядоли
Особенности семязачатка как видоизменённого мегаспорангия семенных растений в сравнении с мегаспорангием высших споровых.
Семя – новый тип диаспор.
Процесс мегаспорогенеза
На чешуях женских шишек находятся 2 семязачатка. Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) и интегумента (покров). Наверху остается небольшое отверстие – микропиле (пыльцевход). Поздней весной чешуи женской шишки раскрываются и пыльца попадает через микропиле внутрь на нуцеллус. После этого семенные чешуи сжимаются, образуя защиту семязачатков. Во время опыления в пылинке нет еще мужских гамет, а в семязачатке не развит еще заросток с архегониями. Через месяц после опыления одна из клеток нуцеллуса начинает делиться мейозом. В результате образуются 4 гаплоидные (n) клетки – мегаспоры. 3 отмирают, а 1 превращается в заросток (n). Женский гаметофит представляет собой бесцветный многоклеточный таллом. ^ В ткани много запасающих веществ. Через 14-15 месяцев после опыления на гаметофите образуются два архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки с большим ядром, над которой лежит рано исчезающая брюшная канальцевая клетка, и шейки из восьми мелких клеток. В это время пыльцевая трубка очень медленно растет внутрь нуцеллуса. После того, как пыльцевая трубка с двумя спермиями достигнет архегонии, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой гибнет. Из зиготы развивается зародыш. Семязачаток превращается в семя. Вегетативное тело женского гаметофита становится первичным эндоспермом (n). Из нуцеусса образуется пленчатая кожура, из интегумента – деревянистая. Таким образом в семени можно выделить части 3 поколений:
Деревянистая и пленчатая кожура – старый спорофит (2n)
Эндосперм – гаметофит (n)
Зародыш – новый спорофит (2n)
Типичный вариант развития женского гаметофита Голосеменных
Каким структурам гомологичны пыльники и пыльцевые зёрна Голосеменных?
Пыльник – микроспорангий, пылинка – пыльцевое зерно
10. 2 варианта строения зрелого мужского гаметофита, его клеточные элементы
11. Дальнейшая судьба мужского гаметофита Голосеменных.
12. Всегда ли пыльцевое зерно покидает пыльник зрелым? Какой вариант более прогрессивен?
13. Опыление (определение)
У растений, перенос пыльцы с пыльников на рыльце пестика (у цветковых растений) или на семяпочку (у голосеменных). После О. из пылинки развивается пыльцевая трубка, к-рая растёт в сторону завязи и доставляет муж. половые клетки - спермин - к яйцеклетке, находящейся в семяпочке, где и происходит оплодотворение и развитие зародыша.
14. Оплодотворение типа саговниковых, его особенности
После опыления семязачатки начинают увеличиваться и скоро достигают размеров семени, хотя оплодотворение в них еще не произошло. Этот период, от опыления до оплодотворения, весьма длителен и занимает обычно полгода (так, у саговника завитого опыление происходит в декабре - январе, а оплодотворение - в мае - июне).
Микроспоры, попавшие с капелькой опылительной жидкости в пыльцевую камеру, прорастают. Экзина при этом лопается, и через разрыв прорастает, растягивая интину, клеткагаустория (рис. 168, 13). Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества (рис. 168, 13). Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток - сперматогенная - начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы - сперматозоиды (рис. 168, 15).
К моменту оплодотворения разросшаяся сперматогенная клетка оказывается в непосредственной близости от входа в архегонии. Освободившимся из нее сперматозоидам остается «проплыть» в жидкости, которая излилась вместе с ними из сперматогенной клетки, лишь небольшое расстояние до архегония, в котором происходит слияние содержимого сперматозоида с яйцеклеткой (рис. 168, 17).
Таким образом, у саговниковых в едином процессе соединяются два механизма, один из которых - образование подвижного сперматозоида - свойствен далеким оплодотворявшимся с помощью воды предкам, а второй - формирование пыльцевой трубки (разрастающаяся сперматогенная клетка) - типичен для всех остальных стоящих выше на «эволюционной лестнице» семенных растений.
15. Сифоногамия
(оплодотворение типа сосновых) – оплодотворение с помощью пыльцевой трубки; половой процесс, протекающий внутри семязачатков и не зависит от наличия влаги. Функцию доставки мужских гамет осуществляют особые клетки.
16. Чем принципиально различаются данные варианты оплодотворения у Голосеменных?
17. Какие клетки (или их особенности) в первом и во втором случае можно назвать атавистическими?
Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань - эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру). До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита.
У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста ) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста ) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый. Семена распространяются различными животными, которые поедают саркотесту, не повреждая склеротесты.
У тиса и подокарпуса семена окружены мясистым ариллусом - сильно видоизменённой чешуёй женской шишки. Сочный и ярко окрашенный ариллус привлекает птиц, которые распространяют семена этих хвойных. Ариллусы многих видов подокарпуса съедобны и для человека.
19. Из каких структур семязачатка развиваются соответствующие части семени?
20. Структуры каких стадий жизненного цикла включает семя?
22. Сравните строение семени гинкго и сосны. В чём проявляются признаки примитивности первого?
Характерный для сосен развитый подвесок ко времени полного развития зародыша дегенерирует. Семя сосны состоит из зародыша, семенной кожуры и мегагаметофита, представляющего собой запас питательных веществ.
У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый.
|
семязачатки гинкго платиспермические |
||||
|
Дополнительные структуры объединяют под термином ангиоспермизация |
||||
|
Пыльцевая камера унитегмальна |
||||
|
Оплодотворение после опадения |
||||
23. Что такое первичный эндосперм семени? С чем связано его название?
Первичный эндосперм голосеменных образуется ДО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными.
Втори́чный эндоспе́рм - ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений ВО ВРЕМЯ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ.
24. Эволюционные преимущества семенного размножения.
Семена более жизнеспособно, благодаря животным, ветру, воде могут переноситься на большие расстояния. Есть запас питательных веществ, зародыш защищен оболочками семени. Размножение не связано с водой.
Семязачаток или семяпочка, многоклеточное образование у семенных растений, из которого развивается семя. Основные части С. - нуцеллус, интегумент (или интегументы) и семяножка. Нуцеллус возникает в типичных случаях в виде бугорка из клеток плаценты мегаспорофилла (плодолистика). Интегумент закладывается в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса и обрастает развивающийся нуцеллус, оставляя над его вершиной узкий канал - микропиле, или пыльцевход, под которым у большинства голосеменных находится пыльцевая камера. Семяножка (фуникулус) соединяет. с плацентой. базальную часть, от которой отходит семяножка, называемая халазой.
В завязи пестика располагаются небольшие образования - семязачатки. Их число колеблется от одного (пшеница, слива) до нескольких миллионов (у архидных). Функции семязачатка - мегаспорогенез (создание мегаспор) и мегагаметогенез (формирование женского гаметофита, процесс оплодотворения). Оплодотворенный семязачаток развивается в семя. Плацента - место прикрепления семязачатка к плодолистику.
Части семязачатка:
● нуцеллус, ядро семязачатка;
● фуникулюс, семяножка, с помощью которой семязачаток крепится к плаценте;
● интегументы, покровы семязачатка, образующие на верхушке нуцеллуса канал;
● микропиле, пыльцевход;
● халаза, базальная часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы;
● рубчик - место присоединения семязачатка к семяножке.
Рис. Строение семязачатка
Типы семязачатка:
ортотропный - прямой, фуникулюс и микропиле расположены на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);
анатропный (обратный) - нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на 180, вследствие чего микропиле и фуникулюс расположены рядом (Покрытосеменные)
гемитропный (полуповернутый) - семязачаток повернут на 90, вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отошению к фуникулюсу под углом 90 (первоцветные, норичные).
кампилотропный (односторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут односторонне микропилярным концом, соответсвенно микропиле и фуникулюс расположены рядом (бобовые, мальвовые)
амфитропный (двусторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут двусторонне в виде подковы, при этом микропиле и фуникулюс располагаются рядом (тутовые, ладанниковые).
Рис. Основные типы семязачатков
Развитие семязачаткаМегаспорогенез протекает в женской репродуктивной сфере - в гинецее. Морфологически гинецей представлен пестиком (или пестиками). В состав пестика входят: рыльце, столбик и завязь. Внутри завязи содержатся семязачатки (один или несколько). Внутреннее содержимое семязачатка представляет собой нуцеллус. Покровы семязачатка образованы двойным или одиночным интегументом. В нуцеллусе семязачатка имеется одна археспориальная клетка (2n), способная делиться путем мейоза (у ив и некоторых других растений археспорий многоклеточный). В результате мейоза из археспориальной клетки (материнской клетки мегаспор) образуется четыре гаплоидные мегаспоры (n). Вскоре три из них отмирают, а одна увеличивается в размерах и трижды делится путем митозов. В результате образуется восьмиядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Три ядра вместе с прилегающей цитоплазмой образуют клетки-антиподы, два ядра - одно центральное диплоидное ядро; два ядра - две клетки-синергиды; одно ядро становится ядром яйцеклетки.
Когда к семязачатку приближается пыльцевая трубка, он это заранее "чувствует" и готовится ее встретить. Клетки-спутницы начинают выделять слизистые вещества. Тем временем пыльцевая трубка растет, преодолевая сопротивление клеток стенок завязи. Наконец, она достигает микропиле. Происходит "драматический" процесс: пыльцевая трубка протыкает (и при этом убивает) одну из клеток-спутниц. Оба спермия покидают пыльцевую трубку. Участь вегетативной клетки пыльцевого зерна незавидна, она вскоре погибнет. Наблюдать этот процесс очень трудно, но еще труднее понять, что происходит при оплодотворении.
В августе 1898 года, когда еще не было известно о двойном оплодотворении, в Киеве состоялся десятый Съезд русских естествоиспытателей и врачей. Профессор Сергей Гаврилович Навашин сделал на нем важное сообщение: оба спермия, содержащиеся в пыльцевом зерне, необходимы для нормального развития семян двух видов из семейства Лилейные (Liliaceae): лилии (Lilium martagon) и рябчика (Fritillaria tenella). Почему Навашин выбрал именно эти растения? Наверное, потому, что спермии и зародышевый мешок у них крупные, их легко рассматривать в микроскоп. Навашев впервые заявил, что в процессе оплодотворения участвуют два спермия, сливающиеся с двумя (!) клетками зародышевого мешка. Но предоставим слово самому автору открытия.
Каждый раз, когда пыльцевая трубка наблюдалась в соприкосновении с зародышевым мешком, оба мужские половые ядра также наблюдались в содержимом зародышевого мешка. Мужские ядра лежат сначала близко друг от друга.
Мужские ядра затем отделяются друг от друга, причем одно проникает к яйцеклетке, а другое тесно прикладывается к одному из еще не слившихся в это время полярных ядер, именно к сестринскому ядру яйцеклетки.
В то время, как мужское ядро все более и более тесно прилегает к ядру яйца, полярное ядро, копулирующее с другим мужским ядром, направляется навстречу к другому полярному ядру, с которым встречается в середине зародышевого мешка.
Только после прохождения профазы деления ядра сливаются..."
Чтобы объяснение было понятнее, Сергей Гаврилович сделал к рисунки, очень понравившиеся столичным ботаникам. Они отвезли их, чтобы показать на заседании Петербургской Академии.
Почему же этому выступлению ученые придали такое большое значение? Считалось, что оплодотворение у растений происходит точно так же как у животных. Один спермий и одна яйцеклетка должны давать зиготу, из которой развивается новое растение. Не то чтобы ботаники не видели двух спермиев, движущихся в пыльцевой трубке к зародышевому мешку. Считалось, что это - какая-то ненормальность, "типичное" растение должно иметь не два, а один спермий, "типичное" оплодотворение должно быть одинаковым и у растении и у животных. Оказалось, что эти представления были неправильными. Оплодотворение цветковых растений совершенно не похоже на оплодотворение не только животных, но и других растений. Процесс оплодотворения с помощью двух спермиев получил название двойного оплодотворения. Сразу же после открытия Навашина ученые бросились к своим препаратам. Оказалось, что многие уже видели двойное оплодотворение, но считали его уродливым процессом, якобы не дающим нормальных семян. Ученые стали присылать Сергею Гавриловичу поздравления. А один ученый даже подарил свои старые препараты, на которых было хорошо видно двойное оплодотворение.
Итак, С.Г. Навашин открыл удивительное явление. Зачем происходит оплодотворение яйцеклетки было понятно: чтобы получилась зигота, а из нее - новое растение. Но зачем же оплодотворять центральную клетку зародышевого мешка? Оказалось что именно из этой клетки развивается питательная ткань семени - эндосперм. Навашин предположил, что без мужского ядра эндосперм образоваться не может. Как же проверить это предположение? Ведь из пыльцевой трудки невозможно вытащить один из спермиев, не нарушая процесс оплодотворения.
Сергей Гаврилович решил исследовать растения, у которых нет эндосперма. Вдруг у них нарушено оплодотворение центральной клетки? Такие растения отыскались в семействе Орхидных (Orchidaceae). Семена орхидных очень мелкие, и даже прорости самостоятельно не могут (а прорастают только при помощи грибов базидиомицетов, образуя микоризу). В пыльцевой трубке орхидных Навашин увидел два спермия. Один из них оплодотворял яйцеклетку, а второй "пробовал" оплодотворить центральную клетку с двумя полярными ядрами. Но в центральной клетке ядра не сливались друг с другом! Процесс оплодотворения был нарушен и, естественно, эндосперм не мог образоваться. В дальнейших работах ученому удалось показать, что у подсолнечника (Helianthus annuus) и некоторых других растений оплодотворение - двойное. После того, как Навашин нашел двойное оплодотворение у самых разных растений, он сделал вывод, что двойное оплодотворение свойственно всем цветковым растениям.
Взглянем на строение семязачатка после двойного оплодотворения. Клетки обоих его покровов как имели два набора хромосом, так их и сохранили. Оба набора в этих клетках принадлежат материнскому растению. Нуцеллус также несет два материнских наборов хромосом. В зародышевом мешке синергиды погибли, а у антиподов по одному набору хромосом. Эти наборы - тоже материнские. Зигота, образовавшаяся слиянием яйцеклетки и спермия, несет два набора хромосом: один от отцовского, а другой от материнского растения. Самое интересное, что центральная клетка имеет три набора хромосом: один от отцовского растения, и два - от материнского.
После двойного оплодотворения начинается несколько процессов: первичное ядро эндосперма делится, образуя эндосперм, зигота развивается в зародыш, интегументы превращаются в семенную кожуру, а стенка завязи и связанные с ней структуры формируют плод. На ранних стадиях развития последовательность клеточных делений у зародышей двудольных и однодольных сходна; в обоих случаях формируются сферические тела. Позже появляется различие: зародыш двудольных имеет две семядоли, а однодольных - только одну. В семенах некоторых групп покрытосеменных нуцеллус развивается в запасную ткань, называемую перистермом. Некоторые семена содержат и эндосперм и перистерм, так у свеклы (Belta). Однако у многих двудольных и некоторых однодольных вся запасная ткань или большая ее часть поглощается развивающимся зародышем еще до того, как семя впадет в состояние покоя (у гороха, у бобов и др.). Зародыши в таких семенах обычно развивают заполненные питательными веществами мясистые семядоли. Основные питательные вещества, запасаемые в семенах, - углеводы, белки, липиды. Семена голосеменных и покрытосеменных различаются происхождением этих веществ. У первых их дает женский гаметофит, у вторых - эндосперм, не являющийся ни гаметофитной, ни спорофитной тканью.
Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи (а иногда и других частей растения) в плод. В ходе этого стенка завязи (околоплодник, или перикарарпий) часто утолщается и дифференцируется на отдельные слои - внешний экзокарпий (внеплодник), средний мезокарпий (межплодник) и внутренний эндокарпий (внутреплодник), - обычно лучше заметные в мясистых, чем в сухих, плодах.
Так происходит развитие гаметофита, оплодотворение и формирование семени у "типичного" цветкового растения, однако мир растений очень разнообразен и у множества покрытосеменных развитие проходит иначе, однако не менее интересно и удивительно. Все эти способы развития помогают каждому растению поддерживать свою стратегию в борьбе за существование; преимущество двойного оплодотворения не ограничивается тем, что растения формируют питательные запасы в семязачатке только при условии оплодотворения (не "растрачивая" силы на формирование питательных запасов в семязачатке, который никогда не будет оплодотворен, как это часто происходит у голосеменных), эти различия в развитии, являющиеся следствием приспособленности растений к окружающим их условиям, и создают то удивительное многообразие форм морфологического и физиологического строения, которое мы и наблюдаем у цветковых.
семязачаток
Семязачатки саговниковых отличаются по величине (длиной от 5-6 см у некоторых видов саговника до 5-7 мм у замии карликовой) и по форме. Но при этом они довольно однотипны в основных чертах развития и внутреннего строения. Открыто сидящие на «черешке» листовидного мегаснорофилла у саговников, висячие на нижней стороне щитовидной чешуи у замий, прикрытые более или менее плоской чешуей мегастробила у других родов, семязачатки всегда состоят из нуцеллуса (ядра семязачатка) и одевающего его покрова интегумента.
Толстый покров этот прочно срастается с нуцеллусом, отходя от него лишь на верхушке семязачатка. Здесь, в центре образованного интегументом конусообразного выступа, имеется отверстие микропиле, а под ним полость пыльцевая камера.Главной частью семязачатка является нуцеллус. Это и есть собственно мегаспорангий, который, в отличие от открытых микроснорангиев саговниковых, как и у других голосеменных, заключен в защитный покров.
Образовавшаяся в нуцеллусе в результате мейоза единственная функционирующая мегаспора быстро растет за счет трех остальных, вскоре отмирающих спор тетрады и окружающих клеток нуцеллуса и вырабатывает хорошо выраженную двуслойную оболочку, как это свойственно спорам бессеменных высших растений, переносимым токами воздуха.
Но мегаспора саговниковых никогда не покидает мегаспорангия, и назвапная особенность ее строения сохранилась как пережиток прошлого, унаследована от далеких предков, расселявшихся с помощью спор. У саговников наружная оболочка мегаспоры в дополнение пропитывается кутином, что, очевидно, придает ей еще более архаичный характер.
Итак, спорогенез завершен. К этому времени интегумент разросшегося семязачатка уже дифференцирован на три слоя мясистые наружный и внутренний и твердый средний, состоящий из омертвевших клеток. Оба мясистых слоя пронизапы целой системой проводящих пучков, обеспечивающих разрастающийся семязачаток необходимыми питательными веществами.
Образовавшаяся в нуцеллусе мегаспора тут же и прорастает, образуя женский гаметофит. Процесс этот образно описан еще Ч. Чемберленом. Вслед за первым делением ядра происходят многие повторные ядерные деления, при этом не образуется клеточных перегородок (рис.
168, 5). Многочисленные свободные ядра (их число, например у диоона , может доходить до тысячи) оказываются в тонком постенном слое цитоплазмы. В дальнейшем начинают обособляться клетки гаметофита, сперва по периферии, затем все ближе и ближе к центру мегаспоры, пока вся она не заполняется многоклеточной тканью (рис. 168, 6).
По общему объему и по числу составляющих кле ток женский гаметофит саговниковых не уступает даже наиболее крупным свободно живущим гаметофитам (заросткам) папоротников.Женский гаметофит развивается как запасающая ткань (первичный эндосперм). Разрастаясь, он вытесняет нуцеллус (рис. 168, 7), затем потребляет вещества из внутреннего мясистого слоя интегумента, пока этот слой не превращается в тонкую пленку ковнутри от твердой «скорлупы».
Клетки эндосперма постепенно заполняются запасными материалами, среди которых преобладает крахмал (до 6570% в пересчете на сухую массу у видов макрозамии ). Накапливаются в эндосперме также жирные масла (у саговника поникающего их содержание может доходить до 23%), а также белки.Наконец, в клетках женского гаметофита обнаруживаются лейкопласты.
Хотя женский гаметофит саговниковых и утерял в ходе эволюции возможность самостоятельного существования вне семязачатка, он удивительным образом сохранил способность к развитию хлорофилла (позеленению) на свету при извлечении из мегаспорангия. Наблюдали превращение лейкопластов в хлоропласта и на семязачатках, в которых не произошло .
В этом случае гаметофит прорастал через микропиле и его выступающий конец зеленел на свету.В этом отношении интересны опыты по выращиванию эксплантатов (кусочков ткани) от женского гаметофита саговниковых в стерильной культуре. В зависимости от соотношения в питательной среде различных стимуляторов роста растущая клеточная масса гаметофита образует то корни, то стеблевые почки, то, наконец, зародышеподобные образования (эмбриоиды), т.
е. проявляет особенности морфогенеза, свойственные спорофиту.В верхней части нормально сформировавшегося женского гаметофита под микропиле развиваются женские половые органы архегонии (рис. 168, 7, 16). Материнских клеток архегониев закладывается много, и это еще одна архаическая черта саговниковых. Правда, вполне развитых архегониев у них оказывается обычно не более десяти.
Совершенно исключителен в этом отношении микроцикас , у которого образуется несколько десятков архегониев.Яйцеклетка в архегонии достигает огромных размеров (у микроцикаса она длиной до 6 мм). Необычайно велико и ядро яйцеклетки; будучи иногда диаметром до 500 мкм, оно видимо простым глазом, как точка. Напротив, шейка архегония маленькая и состоит обычно из двух мелких клеток, которые к моменту оплодотворения ослизняются, открывая доступ к яйцеклетке.
К этому времени между микропиле и верхней частью гаметофита оказывается довольно большая полость (пыльцевая и архегониальная камеры при прорыве оболочки мегаспоры сливаются), куда и попадают переносимые ветром пыльцевые зерна. .
Семязача́ток , или семяпо́чка (лат. ovulum ) - образование у семенных растений , из которого (обычно после оплодотворения) развивается семя . Представляет собой женский спорангий (мегаспорангий) семенных растений. У покрытосеменных растений семяпочка расположена в полости завязи , у голосеменных - на поверхности семенных чешуек в женских шишках . В центральной части семяпочки (нуцеллусе) формируются в результате мейоза материнской клетки спор четыре мегаспоры , затем три из них гибнут, а из одной мегаспоры формируется женский гаметофит . У цветковых он называется зародышевый мешок , у голосеменных его иногда называют эндосперм , так как в зрелом семени в нём запасаются питательные вещества. Снаружи семяпочка прикреплена семяножкой к плаценте .
Напишите отзыв о статье "Семязачаток"
Примечания
Литература
- Шамров И. И. Морфологическая природа семязачатка и эволюционные тенденции его развития у цветковых растений // Ботанический журнал. - 2006. - Т. 91 , № 11 . - С. 1601-1636 .
Ссылки
- Семяпочка - статья из Большой советской энциклопедии .
- // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907. (Проверено 8 ноября 2009)
- Проверено 20 ноября 2008 г.
Отрывок, характеризующий Семязачаток
Ты, без которой счастье было бы для меня невозможно,Нежная меланхолия, о, приди, меня утешить,
Приди, утиши муки моего мрачного уединения
И присоедини тайную сладость
К этим слезам, которых я чувствую течение.]
Жюли играла Борису нa арфе самые печальные ноктюрны. Борис читал ей вслух Бедную Лизу и не раз прерывал чтение от волнения, захватывающего его дыханье. Встречаясь в большом обществе, Жюли и Борис смотрели друг на друга как на единственных людей в мире равнодушных, понимавших один другого.
Анна Михайловна, часто ездившая к Карагиным, составляя партию матери, между тем наводила верные справки о том, что отдавалось за Жюли (отдавались оба пензенские именья и нижегородские леса). Анна Михайловна, с преданностью воле провидения и умилением, смотрела на утонченную печаль, которая связывала ее сына с богатой Жюли.
– Toujours charmante et melancolique, cette chere Julieie, [Она все так же прелестна и меланхолична, эта милая Жюли.] – говорила она дочери. – Борис говорит, что он отдыхает душой в вашем доме. Он так много понес разочарований и так чувствителен, – говорила она матери.
– Ах, мой друг, как я привязалась к Жюли последнее время, – говорила она сыну, – не могу тебе описать! Да и кто может не любить ее? Это такое неземное существо! Ах, Борис, Борис! – Она замолкала на минуту. – И как мне жалко ее maman, – продолжала она, – нынче она показывала мне отчеты и письма из Пензы (у них огромное имение) и она бедная всё сама одна: ее так обманывают!
